双元表达载体是指由两个分别含有（ ）和Vir区的相容性突变Ti质粒构成的系统，其中之一含有T-DNA转移所必须的（ ）区段，它缺失或部分缺失T-DNA序列，其主要功能是表达毒蛋白，激活（ ）转移，也称为辅助Ti 质粒。另一个则是含有T-DNA的微型质粒，它带有（ ）和大肠杆菌及农杆菌（ ），实际上是一种分子质量较小的大肠杆菌和农杆菌的（ ）。