地球上最早的生物也许是化能自养型的。在这些生物中，柠檬酸循环以相反的方向使CO₂从大气中“流入”到有机化合物，其柠檬酸循环以下面的总反应开始：琥珀酸+2CO₂→柠檬酸，请完成一次催化循环。